Fotosyntéza

Fotosyntéza je důležitý biochemický proces ve kterých rostlinách, řasa, nějaké baktérie a některé protists přemění energii slunečního světla k chemické energii. Chemická energie je zvyklá na projížďku syntetické reakce takový jako tvoření cukrů nebo fixace dusíku do amino kyselin, stavební kameny pro proteosyntézu. Nakonec, téměř všechny živé věci závisí na energii produkované od fotosyntézy pro jejich potravu, dělat to zásadní k životu na Zemi. To je také zodpovědné za produkování kyslík, který tvoří velkou část zemské atmosféry. Organismy, které produkují energii přes fotosyntézu jsou volány photoautotrophs. Rostliny jsou nejviditelnější zástupcové photoautotrophs, ale to by mělo být zdůraznil, že baktérie a řasa také přispějí k přeměně volné energie do použitelné energie.

fotosynteza je fotosynteza

nevíme Toto je odlišné od chemoautotrophs, které dělají ne záviset na světelné energii ale energii použití od anorganických sloučenin.

Energie pro fotosyntézu nakonec přijde z zaujatých fotonů a zahrne redukční činidlo, který je voda na případě rostlin, kyslík rozpojení jak odpad. Světelná energie je přeměněna na chemickou energii (známý jako světlo-závislé reakce), ve formě ATP a NADPH, který je užitý na syntetické reakce v photoautotrophs. Nejvíce pozoruhodně rostliny použijí chemickou energii opravit oxid uhličitý do uhlohydrátů a jiných organických sloučenin přes světlo-nezávislé reakce. Celková rovnice pro fixaci uhlíku (někdy odkazoval se na jako karbonická redukce) v zelených rostlinách je

kde n je definován podle struktury výsledného uhlohydráta. Nicméně, hexose cukry a škrob jsou hlavní výrobky, tak následující celková rovnice je často používána reprezentovat karbonickou redukci.

Oxid uhličitý + vlhnout + světelná energie? glukóza + kyslík + vlhnout

6 CO₂ + 12 H₂O + ATP + NADPH? C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6 H₂O

Více specificky, fixace uhlíku produkuje meziprodukt, který je pak přeměněn ve finále hexose produkty uhlohydráta. Tyto produkty uhlohydráta jsou pak různě zvyklé na formu jiné organické sloučeniny, takový jako celulóza stavebního materiálu jak předchůdcové pro lipid a amino biosyntézu kyseliny nebo jako palivo v buněčném dýchání. Latter ne jen se vyskytuje v rostlinách, ale také ve zvířatech když energie od rostlin dostat prošel potravním řetězcem. Organismy závislé na photosynthetic a chemosynthetic organismy jsou voláni heterotrophs. V obecném náčrtu, buněčné dýchání je protiklad fotosyntézy: glukóza a ostatní sloučeniny jsou okysličováni k produkčnímu oxidu uhličitému, vodě a chemické energii. Nicméně, oba procesy vlastně vzít místo přes různý sled reakcí a v různých buněčných odděleních.

Rostliny zachytí světlo primárně používat chlorofyl barviva, který je důvod že nejvíce rostliny mají zelenou barvu. Funkce chlorofylu je často podporována jinými barvivy příslušenství takový jako carotenes a xanthophylls. Jak chlorofyl tak druhotná barviva jsou obsažení v organelles (oddělení uvnitř buňky) volal chloroplasts. Ačkoli všechny buňky v zelených částech rostliny mají chloroplasts, většina energie je zachycena na listech. Buňky ve tkáních vnitřku listu, volal mesophyll, obsahovat o polovině milión chloroplasts pro každý čtvercový milimetr listu. Povrch listu je jednotně natírán s water-resistant, vosková pokožka, to ochrání list před přílišným odpařováním vody a sníží absorpci ultrafialového nebo modrého světla redukovat topení. Průhledná pokožka vrstva dovolí světlu projíždět k palisádě buňky mesophyll kde většina fotosyntézy se koná.

Fotosyntéza v řase a baktérie

Řasa je rozsah od vícebuněčných forem jako kelp k mikroskopický, jeden-celled organismy. Ačkoli oni nejsou jako komplex jak rostliny země, fotosyntéza se koná biochemically stejný cesta. Velmi hodně mít rád rostliny, řasa chloroplasts a chlorofyl ale různá druhotná barviva jsou přítomní v nějaké řase takový jak phycoerythrin v červené řasa (rhodophytes), končit širokou paletou barev. Celá řasa kyslík produkce, a mnoho autotrophic. Nicméně, někteří jsou heterotrophic, se spoléhat na materiály produkované jinými organismy. Například, v korálových útesech, tam je symbiotický vztah mezi zooxanthellae a korálovými polypy.

slovenský jazik Cyanobacteria obsahuje blány thylakoid velmi podobné těm v chloroplasts a jsou jediné prokaryotes, které vykonávají kyslík-tvořit fotosyntézu, ve skutečnosti chloroplasts jsou nyní zvažovány k se vyvinuli z baktérie endosymbiotic, který byl také předchůdce a později dal svah cyanobacterium. Jiné photosynthetic baktérie mít paletu různých barviv, volal bacteriochlorophylls, a neprodukují kyslík. Nějaké baktérie takový jak Chromatium, okysličovat sirovodík místo vody pro fotosyntézu, výrobní síru jak odpad.

Fotosyntéza je postižená jeho okolím. Rychlost fotosyntézy je postižená oxidem uhličitým, svítivostí a teplotou.

Molekulární výroba

slovensky

Světelná energie je přeměněna v chemické energetické použití světla-závislé reakce. Produkty lehkých závislých reakcí jsou ATP od photophosphorylation a NADPH od photoreduction. Oba jsou pak využiti jako zdroj energie pro lehké nezávislé reakce.

Z plánovat

V rostlinách, lehké závislé reakce nastávají v blánách thylakoid chloroplasts a užívací světelné energii syntetizovat ATP a NADPH. Lehká závislá reakce má dva tvary; cyklický a non-cyklická reakce. V non-cyklická reakce, fotony jsou zachyceny na světle-sklízet anténní komplexy photosystem II chlorofylem a jiná barviva příslušenství (vidět diagram u pravý). Když molekula chlorofylu u jádra photosystem II centrum reakce dostane dostatečnou budicí energii od přilehlých anténních barviv, elektron je přenesený do primárního elektronu-molekula příjemce, Phaephytin, přes proces volal Photoinduced poplatkové oddělení. Tyto elektrony jsou pendloval přes elektronový dopravní řetěz, tak nazvaný Z-plánovat ukázaný v diagramu, to zpočátku funguje tvořit chemiosmotický potenciál přes blánu. ATP enzym synthase využije chemiosmotickou kapacitu dělat ATP během chvíle photophosphorylation NADPH je produkt smrtelné redox reakce v Z-plánovat. Elektron zadá Photosystem já molekula. Elektron je vydáván kvůli světlu absorbovanému photosystem. Druhý přenašeč elektronů přijímá elektron, který znovu je předán snižovat energie elektronových donorů. Energie vytvořená elektronovými donory je zvyklá na pohyb hydogen ionty přes blánu thylakiod do lumen. Elektron je používán redukovat co-enzym NADH, který má funkce ve světle-nezávislá reakce. Cyklická reakce je podobná tomu non-cyklický, ale liší se ve formě že to jen tvoří ATP a ne redukoval NADP (NADPH) je vytvořen. Cyklická reakce se koná jen u photosystem I. jednou elektron je přemístěn od photosystem, elektron je předal molekuly elektronového donora a návraty zpátky do photosystem já, odkud je byl vydáván. Proto jméno - cyklická reakce.

fotolýza vody

NADPH je hlavním redukčním činidlem v chloroplastech, poskytující zdroj aktivním elektronům k jiným reakcím. Jeho výroba chlorofyl listů s deficitem elektronů (oxidoval), který musí být získán od nějakého jiného redukčního činidla. Vzrušené elektrony prohrály od chlorofylu v photosystem já jsem nahrazen od elektronového dopravního řetězu plastocyanin. Nicméně, od photosystem II zahrnuje první kroky Z-plánovat, externí zdroj elektronů je vyžadován se snížit jeho oxidoval chlorofyl a molekuly. Zdroj elektronů v zelené-zasadit a cyanobacterial fotosyntéza je voda. Každá molekula vody oxiduje čtyři postupný poplatek-reakce oddělení photosystem II dát molekulu kyslíku diatomic a čtyři vodíkové ionty; elektron vydaný v každém kroku je přenesený do redox-aktivní tyrosine zbytek, který pak redukuje photooxidized pároval-chlorofyl a druh volal P680 to slouží jako primární volby (lehký-řízený) elektronový donor v photosystem II centrum reakce. Oxidace vody je catalyzed v photosystem II redox-aktivní struktura, která obsahuje čtyři manganové ionty; tento kyslík-se vyvíjet komplex sváže dvě vodní molekuly a uloží čtyři oxidační ekvivalenty, které jsou vyžadovány řídit vodu-okysličovat reakci. Photosystem II je jediný známý biologický enzym, který uskuteční tuto oxidaci vody. Ionty vodíku přispějí k transmembrane chemiosmotickému potenciálu, který vede k ATP syntéze. Kyslík je odpadní produkt světla-nezávislé reakce ale většina organismů na Zemi používají kyslík na buněčné dýchání, obsahování photosynthetic organismy.

Kyslík a fotosyntéza

S ohledem na kyslík a fotosyntézu, jsou tam dva důležitá pojetí.

• Zasadit a cyanobacterial (modrý-zelený algal) buňky také používat kyslík pro buněčné dýchání, ačkoli oni mají výstup sítě kyslíku protože hodně více je vytvořený během fotosyntézy.

• Kyslík je produkt světla-řízená voda-reakce oxidace catalyzed photosystem II; to není vytvořeno fixací oxidu uhličitého. Následně, zdroj kyslíku během fotosyntézy je voda, ne oxid uhličitý.

Bakteriální variace

Pojetí že výroba kyslíku není přímo spojená s fixací oxidu uhličitého byl nejprve navrhován Cornelis dodávkou Niel ve třicátých létech, kdo studoval baktérie photosynthetic. Až na cyanobacteria, baktérie jen mít jeden photosystem a používat redukční činidla jiný než voda. Oni dostanou elektrony z palety různých anorganických chemikálií včetně sirníku nebo vodíku, tak pro většinu z těchto kyslík baktérií není vytvořený.

Jiní, takový jako halophiles (Archeae) produkoval tak volal nachové blány kde bacteriorhodopsin mohl sklidit světlo a energii produkce. Nachové blány byly jedny první být používán demonstrovat chemiosmotickou teorii: světlo udeřilo do blán a pH řešení, které obsahovalo purpur blány klesly, zatímco protony byly odčerpávání blány.

Carbon fixace

Fixace nebo redukce oxidu uhličitého je světlo-nezávislý proces ve kterém oxide uhličitém kombinuje s pět-cukr uhlíku, ribulose 1, 5-bisphosphate (RuBP), dávat dvě molekuly tři-sloučenina uhlíku, glycerate 3-fosfát (GP). Tato směs je také někdy známá jak 3-phosphoglycerate (PGA). GP, v přítomnosti ATP a NADPH od světla-závislá stádia, je zredukovaný na glyceraldehyde 3-fosfát (G3P). Tento produkt je také odkazoval se na jak 3-phosphoglyceraldehyde (PGAL) nebo dokonce jako fosfát triose (tři-cukr uhlíku). Toto je bod u kterého uhlohydráty jsou produkovány během fotosyntézy. Některé ty fosfáty triose kondenzují tvořit fosfáty hexose, stolní cukr, škrob a celulózu nebo být přeměněn na acetyl-coenzyme dělat amino kyseliny a lipids. Jiní pokračují regenerovat RuBP tak proces může pokračovat (vidí Calvin-Benson cykluje).

Objev

Ačkoli některé ty kroky v fotosyntéze jsou ještě ne kompletně rozuměl, celková photosynthetic rovnice byla známá od 1800s.

Jan dodávka Helmont začal výzkum procesu v střední-1600s když on opatrně změřil množství půdy používané rostlinou a množství rostliny jako to rostlo. Poté, co si všiml toho hmota půdy se měnila velmi málo, on předpokládal, že množství rostoucí rostliny musí přijít z vody, jediná substance, kterou on přidal k květináčové květině. Toto bylo částečně přesná hypotéza - hodně ze získané hmoty také přijde z oxidu uhličitého stejně jako voda. Nicméně, toto bylo signalizující důvod k názoru, že velikost biomass rostliny přijde ze vstupů fotosyntézy, ne půda sám.

Joseph Priestley, lékárna a ministr, objevilo to když on izoloval objem vzduchu pod převrácenou sklenicí, a svítil svíčkou v tom, svíce by hořela ven velmi rychle, hodně předtím to se vyčerpalo vosku. On dále objevil, že myš mohla podobně “poškodit” vzduch. On pak ukázal, že vzduch, který byl “poškodil” svíčkou a myš mohla být obnovena rostlinou.

V 1778, Jan Ingenhousz, dvořit se lékaři k rakouské císařovně, opakoval Priestleyovy pokusy. On objevil, že to bylo vliv slunce a světlo na rostlině, která mohla přimět to, aby zachránil myš ve věci hodin.

V 1796, Jean Senebier, francouzský pastor, ukázal ten CO₂ byl “fixovaný” nebo “zraněný” vzduch a že to bylo zvednuto rostlinami v fotosyntéze. Brzy poté, Nicolas-Théodore de Saussure ukázal, že zvyšování množství rostliny jako to roste mohl ne být přímo jen k vychytávání CO₂, ale také k incorporation vody. Tak základní reakce kterou fotosyntézou je zvyklá na jídlo produkce (takový jako glukóza) byl navrhnut.

Moderní vědci stavěli na založení znalostí od těch před stoletími vědců a byl schopný objevit mnoho věcí.

Cornelis dodávka Niel udělal klíčové objevy vysvětlovat chemii fotosyntézy. Tím, že studuje nachové sirné bakterie a zelené baktérie on byl první vědec demonstrovat, že fotosyntéza je světlo-závislá redox reakce, ve kterém vodík redukuje oxid uhličitý.

Další experimenty dokázat, že kyslík vyvinutý během fotosyntézy zelených rostlin přišel z vody, byl vykonáván Robert kopcem v 1937 a 1939. On ukázal, že izolované chloroplasts vydávají kyslík v přítomnosti nepřirozených redukčních činidel jako šťovan železa, ferricyanide nebo benzoquinone po vystavení světlu. Hill reakce je takto:

2 H₂O + 2 + (lehký, chloroplasts)? 2 AH₂ + O₂

kde je elektronový donor. Proto, ve světle elektronový donor je redukován a kyslík je vypracován.

Samuel Ruben a Martin Kamen používal radioaktivní izotopy určovat, že kyslík osvobozený v fotosyntéze přišel z vody.

Melvin Calvin a Andrew Benson, spolu s Jamesem Basshamem, objasnil cestu asimilace uhlíku (photosynthetic uhlíkový redukční cyklus) v rostlinách. Cyklus karbonické redukce je známý jako cyklus Calvina, který nevhodně ignoruje přínos Basshama a Benson. Mnoho vědců se odkazuje na cyklus jak Calvin-Benson cykluje, Benson-Calvin, a někteří dokonce volají to Calvin-Benson-Bassham (nebo CBB) cyklovat.

Nobelova cena vyhrávat vědce, Rudolph A. Marcus, byl schopný objevit funkci a význam elektronového dopravního řetězu.

Bioenergetics fotosyntézy

Fotosyntéza je fyziologický jev, který přemění sluneční energii do photochemical energie. Tento fyziologický jev může být popisován thermodynamically v podmínkách změn v energii, entropie a volné energie. Energetics fotosyntézy, vedený světlem, způsobí změnu v entropii, která podle pořadí dá použitelný zdroj energie pro rostlinu.

Následující chemická rovnice shrne produkty a reactants karbonické redukce v typické zelené photosynthesizing rostlinu:

CO₂ + H₂O? O₂ + (CH₂O) + 112 kcal/mol

Na zemi, tam jsou dva zdroje volné energie: rozsvítit energii od slunce a pozemských zdrojů, obsahující sopky, horké prameny a radioaktivitu určitých prvků. Biochemická hodnota elektromagnetického záření vedla rostliny, aby použil volnou energii od slunce zvláště. Viditelné světlo, který je používán specificky zelenými rostlinami k photosynthesize, smět výsledek ve vytvoření elektronicky vzrušených stavů jistých substancí nazýval barviva (Gregoryem). Například, Chlorofyl je barvivo, které se chová jako katalyzátor, přestavovat sluneční energii do energie photochemical, která je nutná pro fotosyntézu (Govindjee).

S přítomností sluneční energie, rostlina má použitelný zdroj energie, který je nazývaný volná energie (G) systému. Nicméně, tepelná energie není kompletně interconvertible, který znamená, že charakter sluneční energie může vést k omezené směnitelnosti to do forem, které mohou být používány rostlinou. Toto souvisí zpátky do práce Josiaha Willard Gibbs: změna ve volné energii (?_rG) je příbuzný oběma změna v entropii (?_rS) a změna v enthalpy (?_rH) systému (Rabinowitch).

Gibbs osvobodí rovnici energie:?_rG =?_rH – TΔ_rS... kde ΔH enthalpy, ΔS je entropie, a T je teplota.

Minulé experimenty ukázaly, že úplná energie produkovaná fotosyntézou je 112 kcal/mol. Nicméně v experimentu, volná energie kvůli světlu byla 120 kcal/mol. Celková ztráta 8 kcal/mol byli kvůli entropii, jak popsaný Gibbs rovnicí (Govindjee). Jinými slovy, protože použitelná energie systému je příbuzná přímo k entropii a teplotě systému, menší množství tepelné energie je dostupné pro přeměnu na použitelné formy energie (včetně mechanický a chemický) když entropie je velká (Rabinowitch). Toto pojetí souvisí zpátky do druhého práva termodynamiky v tom zvyšování entropie je potřeboval přeměnit lehkou energii do energie vhodné k rostlině.

Celkový, v spojení s oxidací-redukční reakční povaha rovnice fotosyntézy a vztahů mezi entropií a enthalpy, energie v použitelném ročníku bude vytvořená photosynthesizing zelenou rostlinou.

Faktory ovlivňovat fotosyntézu

Jsou tam tři hlavní faktory ovlivňovat fotosyntézu a několik faktorů důsledku. Tři hlavní být:

• Ozáření světla a vlnová délka
• Koncentrace oxidu uhličitého
• Teplota

Intenzita světla (ozáření), vlnová délka a teplota.

V časném 1900s Frederick Frost Blackman spolu s Gabriellou Matthaei vyšetřoval účinky svítivosti (ozáření) a teplota na rychlosti asimilace uhlíku.

• Za stálé teploty kolísá rychlost asimilace uhlíku s ozářením, na počátku roste se zvyšujícím se ozářením. Nicméně u vyššího ozáření už tato souvislost dlouho nevydrží a rychlost asimilace uhlíku dosáhne stabilní hladiny.
• U konstantního ozáření se rychlost asimilace uhlíku zvyšuje, zatímco teplota je zvýšená nad limitní rozmezí. Tento účinek je jen viděn u vysokého ozáření úrovně. U nízkého ozáření, rostoucí teplota má malý vliv na rychlost asimilace uhlíku.

Tyto dva experimenty nastíní zásadní názory: firstly, od výzkumu to je znáno že reakce photochemical nejsou obecně postižené teplotou. Nicméně, tyto experimenty jasně ukážou, že teplota ovlivní rychlost asimilace uhlíku, tak tam muset být dva soubory reakcí v plném procesu asimilace uhlíku. Tito jsou samozřejmě světlo-závislý ' photochemical ' stádium a světlo-nezávislý, teplota-závislé stádium. Za druhé, Blackmanovy pokusy objasnily představu o omezujících faktorech. Dalším omezujícím faktorem je vlnová délka světla. Cyanobacteria který pobývat několik metrů pod vodou nemůže přjímat správné vlnové délky vyžadované k příčině photoinduced oddělení poplatku v konvenčních photosynthetic barvivech. Bojovat s tímto problémem série bílkovin s různými barvivy obklopit centrum reakce. Tato jednotka je nazývána fykobilizom.

Oxid uhličitý

Jako oxid uhličitý koncentrace se zvednou, míra u kterého cukruje být vyroben světlem-nezávislý zvýšení reakcí dokud ne omezený jinými faktory. Jeden důvod pro toto je ten RuBisCO, enzym opravovat oxid uhličitý ve světle-závislé reakce, má vázání spříznění se jak oxidem uhličitým tak kyslíkem. Tak, zvyšování koncentrace oxidu uhličitého zvýší pravděpodobnost RuBisCO opravovat oxid uhličitý místo kyslíku.

Redukovaný RuBisCO oxygenase aktivita je výhodná pro rostliny pro několik důvodů.

1. Jeden produkt oxygenase aktivity je phosphoglycolate (2 uhlík) místo toho 3-phosphoglycerate (3 uhlík). Phosphoglycolate nemůže být metabolizován Calvin-Benson cykluje a reprezentuje uhlík ztracený z cyklu. Vysoce oxygenase aktivita, proto, odčerpá cukry, které jsou vyžadovány recyklovat ribulose 5-bisphosphate a pro pokračování Calvin-Benson cykluje.
2. Phosphoglycolate je rychle metabolizoval k glycolate to je jedovaté k rostlině u vysoké koncentrace; to omezuje fotosyntézu.
3. Glycolate plenění je energicky drahý proces, který používá glycolate stezku a jen 75 % uhlíku je vrátil se k Calvin-Benson cykluje jak 3-phosphoglycerate.

Velmi zjednodušené shrnutí je:

2 glycolate + ATP? 3-phophoglycerate + oxid uhličitý + ADP + NH₃

Stezka plenění pro produkty RuBisCO oxygenase aktivita je více obyčejně známá jako photorespiration od té doby, co to je charakterizováno lehkou závislou kyslíkovou spotřebou a vydáním oxidu uhličitého.

Faktory důsledku

• Množství vody
• Leaf morfologie
• Leaf dusičný obsah
• Molekulární nosiče takový jako NADP a móda

V detailu

Metabolické stezky zapojené do fotosyntézy:

• Lehký-závislá reakce
• Lehký-nezávislá reakce